Гликолиз

            Хүн амьтны бие махбодын эсийн дотор глюкоз анаэроб исэлдэлтээр 2 молекул лактат үүсэх хүртэл задрах гинжин урвалыг гликолиз гэдэг бөгөөд нийтдээ 11 ферментийн тусламжтайгаар явагдах үйл явц.

           

            Глюкоз задарч сүүний хүчил болтлоо исэлдэх нь энерги ялгаруулах үйл явц бөгөөд чөлөөлөгдсөн энерги нь АТФ-ийн макроэргийн холбоонд хуримтлагдана.

            1. Д-глюкоз идэвхжин фосфоржих: Энэ нь фосфат бүлгийн донор болох АТФ ба магнийн ионы оролцоотой гексокиназа ферментийн тусламжтай явагдах урвал бөгөөд глюкоз-6-фосфат үүснэ. Глюкокиназа нь глюкозад өвөрмөцөөр үйлчилнэ. /гексокиназа фермент 4 изофермент үүсгэдэг ба IV изофермент нь глюкокиназа юм/.

           

            2. Глюкоз-6-фосфат фруктоз-6-фосфат болж изомержих.

3. Фруктоз-6-фосфат фосфоржих фруктоз-1.6-дифосфат /бифосфат/ үүсэх: Энэхүү урвалд 1 молекул АТФ зарцуулагдах ба магнийн ион хэрэгтэй. Энэ урвалын фермент нь чөлөөт энергийг ихээхэн бууруулах учир урвал эргэлтгүй явагдах ба гликолизийн 2 дахь эргэхгүй урвал. Фосфофруктокиназа нь аллостерик ферментэд багтах бөгөөд 360000 молекул жинтэй, дөрөвдөгч бүтэцтэй уураг, өөрийнхөө субстратаар, мөн урвалынхаа бүтээгдэхүүнээр, бас АДФ, АМФ, Фн ба цАМФ-аар идэвхиждэг.

4. фруктоз-1.6-дифосфат нь глицеральдегид-3-фосфат ба дигидроксиацетонфосфат гэсэн 2 триозфосфат үүсэх урвал /альдолаза нь 4 дэд нэгжээс тогтсон 150000 орчим молекул жинтэй, булчингийн, элэгний, тархины гэсэн 3 төрлийн изоферментийг үүсгэнэ/.

5. Триозфосфатууд харилцан бие биедээ шилжин изомержих. Энэ хоёрын аль нэг нь гликолизийн цаашдын урвалд оролцоно.

6. Гликолизийн оксидоредукци хэмээн нэрлэгдэх энэ урвалын үр дүнд глицеральдегид-3-фосфат нь 1.3 дифосфатглицериний  хүчил болтлоо исэлдэнэ.

Энэ шатанд субстрат исэлдэх төдийгүй энергээр баялаг бүтээгдэхүүн үүсдэг. Глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа фермент нь 4 ижил дэд нэгжээс тогтох ба 140000 орчим молекул жинтэй, кофермент нь НАД. Катализ-д уг ферментийн сульфогидриль чухал үүрэгтэй бөгөөд үйлчлэх механизм нь хэд хэдэн үе шаттай байна. Үүнд:

а. НАД-ферментийн идэвхтэй төвтэй нэгдэх /Е-SH/

б. Глицеринальдегид-3-фосфат SH бүлэгтэй холбогдох.

в. Ферментийн идэвхтэй төв дотор субстрат устөрөгчөө алдаж исэлдэн НАД ангижрах.

г. Гаднах НАД ангижрах.

д. Фермент-субстратын бүрдэл фосфоржих 1.3 дифосфоглицерат үүсэх.  Энэ урвалын бүтээгдэхүүнүүд болох НАД Н ба 1.3 дифосфоглицератаар ферментийн үйлчилгээ зогсоно.

7. 1.3 дифосфоглицератаас фосфат бүлэг АДФ-д зөөгдөх: 1.3 дифосфатглицериний хүчил нь энерги ихтэй нэгдэл учир АТФ үүсэхэд оролцоно. Энэ субстратын төвшин дэх гликолизийн анхны фосфоржилт бөгөөд фермент нь фосфоглицераткиназа юм.

8. 3-фосфоглицерат 2-фосфоглицерат болж изомержих урвал. Фосфоглицерат-фосфомутаза нь ферментийн ко-хүчил зүйл нь 2,3 дифосфатглицерат бөгөөд энэ нь эхлээд фосфоргүйжээд 2 фосфоглицерат болох ба дараа нь нөхөн фосфоржиж 3 фосфоглицерат болдог.

9. 2-фосфоглицерат усгүйжих фосфоенолпируват үүсэх үе шат. Энэ урвалын дүнд енолаза буюу енолгидратаза ферментийн тусламжтайгаар макроэрг холбоог үүсгэдэг.

10. Фосфоенолпируватаас фосфат бүлэг нь АТФ-д зөөгдөх урвал. Их энергитэй нэгдэл-фосфоенолпировиноградын хүчил субстратын түвшинд АТФ үүсэхэд ашиглагдах бөгөөд энэ нь гликолизийн 2 дахь фосфоржилт юм. Пируваткиназа фермент нь эргэх холбооны механизмаар урвалын бүтээгдэхүүнүүдээрээ /АТФ пируват/ дарангуйлагдана. Чөлөөт энергийг хүчтэй бууруулснаар энэ урвал нь эргэдэггүй. Пируваткиназа нь мөн кальцийн ионтой холбогдож идэвхээ алддаг. Харин идэвхжүүлэгчид нь фруктоз-1.6-дифосфат, органик биш фосфат, нэг валенттай катионууд юм. Ялангуяа калийн ион түүний хамгийн хүчтэй физиологийн активатор нь ажээ. Бүтцийн хувьд 4 дэд нэгжээс тогтсон, 240000 орчим молекул жинтэй. М булчин, L элэг гэсэн 2 изофермент хэлбэртэй юм.

11. Пируват ангижирч лактат болох. Лактатдегидрогеназын урвал нь эргэх урвал, 5 изофермент хэлбэрээр орших ба ЛДГ₄, ЛДГ₅ нь М хэлбэр, анаэроб нөхцөлд эрчимтэй үйлчилнэ. ЛДГ₁, ЛДГ₂ нь Н хэлбэр, аэроб орчинд үйлчилдэг. Пируват түргэн исэлдэх ба лактат-д хувирч ангижрахгүй. Сүүний хүчил бодисын солилцоонд цааш хувирахгүй, эргэж пируват болохоос өөр биохимийн ямар ч урвалд орохгүй. Эсэд лактат хуримтлагдахад эсийн доторх рН өөрчлөгдөж гликолиз зогсох бөгөөд лактат нь эсээс бодисын солилцооны хаягдал байдлаар зайлуулагдана. 

Ашигласан материал: Бодисын солилцооны биохими Д.Энэбиш Улаанбаатар хот 2012 он 

Color atlas Biochemistry J.Koolman 2nd edition 2005